Mikoriza şəbəkələri — mikorizal göbələklərin torpaq daxilində inkişaf edən hiflərinin iki və ya daha çox bitkinin kök sistemlərini bir-biri ilə əlaqələndirməsi nəticəsində yaranan yeraltı bioloji şəbəkələrdir. Bu əlaqələr ümumi mikoriza şəbəkələri (common mycorrhizal networks, CMN) kimi tanınır. Belə şəbəkələrdə eyni və ya müxtəlif növlərə aid bitkilərin kökləri mikorizal göbələklərin hifləri vasitəsilə bir-birinə bağlana bilər. Mikoriza bitki kökləri ilə göbələklər arasında yaranan simbiotik əlaqədir. Bitki fotosintez nəticəsində əmələ gətirdiyi karbon birləşmələrinin bir hissəsini göbələyə verir, göbələk isə bitkinin torpaqdan su və mineral maddələri, xüsusilə fosfor və azotu mənimsəməsinə kömək edir. Mikorizal göbələyin torpaqda geniş yayılan hif sistemi bir neçə bitkinin kök sistemlərinə çatdıqda ümumi mikoriza şəbəkəsi formalaşa bilər. Mikoriza necə şəbəkə yaradır? Mikoriza göbələklərinin əsas vegetativ strukturu hiflərdən ibarətdir. Hiflər torpaqda kök səthindən kənara doğru inkişaf edərək bitkinin kök sisteminin çatmadığı mikromühitləri əhatə edə bilir. Göbələyin köklərdən kənarda inkişaf edən hifləri müxtəlif bitkilərin köklərinə çatdıqda həmin bitkiləri eyni göbələk sistemi daxilində əlaqələndirə bilər. Nəticədə torpaqda çoxsaylı bitkilərin iştirak etdiyi mürəkkəb mikorizal şəbəkə meydana gəlir. Bu şəbəkələrin quruluşu göbələk növündən, bitki növlərindən, torpaq xüsusiyyətlərindən və ekoloji şəraitdən asılıdır. Bəzi ektomikorizal göbələklər uzun məsafələrə yayılan hif sistemləri və rizomorflar əmələ gətirə bilir. Mikoriza növləri Mikorizal əlaqələrin müxtəlif formaları mövcuddur. Əsas qruplara aşağıdakılar daxildir: • Arbuskulyar mikoriza — göbələk hifləri kök hüceyrələrinin daxilində arbuskul adlanan xüsusi strukturlar əmələ gətirir. • Ektomikoriza — göbələk kök səthində örtük və hüceyrələr arasında hif şəbəkəsi yaradır. • Erikoid mikoriza — əsasən Ericaceae fəsiləsinə aid bitkilərdə müşahidə olunur. • Orxideya mikorizası — səhləbkimilərin həyat dövründə mühüm rol oynayan xüsusi simbiotik əlaqədir. Bu sistemlərin yaratdığı şəbəkələrin ölçüsü, quruluşu və ekoloji funksiyası bir-birindən fərqlənə bilər. Şəbəkələrdə maddə mübadiləsi Mikoriza şəbəkələrinin ən yaxşı öyrənilmiş funksiyalarından biri qida maddələrinin bitki–göbələk sistemi daxilində hərəkətidir. Göbələk hifləri torpağın bitki kökləri üçün əlçatmaz olan hissələrinə daxil olaraq fosfor və digər mineral elementlərin mənimsənilməsində iştirak edə bilər. Bunun müqabilində bitkilər göbələklərə fotosintez nəticəsində əldə etdikləri karbon birləşmələrini təqdim edir. Bəzi eksperimental tədqiqatlarda karbon və azotun ümumi mikoriza şəbəkələri vasitəsilə bitkilər arasında hərəkət edə bildiyi göstərilmişdir. Lakin belə maddə axınlarının təbii ekosistemlərdə hansı miqyasda baş verdiyi və bitkilərin böyüməsinə nə dərəcədə təsir etdiyi hələ də araşdırılır. Bitkilər arasında əlaqə Mikoriza şəbəkələri iki və ya daha çox bitkinin eyni göbələk sisteminə qoşulmasına imkan verə bilər. Bu xüsusiyyət onların bitkilərarası qarşılıqlı təsirlərdə potensial rolunu diqqət mərkəzinə gətirmişdir. Bəzi tədqiqatlarda şəbəkə vasitəsilə stresslə əlaqəli siqnalların və müəyyən kimyəvi maddələrin bitkilər arasında ötürülə biləcəyi irəli sürülmüşdür. Bitkilərdən biri zərərvericinin hücumuna və ya patogenə məruz qaldıqda, əlaqəli bitkilərdə müdafiə reaksiyalarının dəyişməsi müşahidə edilən təcrübələr vardır. Lakin bu prosesin təbii ekosistemlərdə nə qədər geniş yayıldığı və onun hansı mexanizmlərlə həyata keçirildiyi tam aydın deyil. “Wood Wide Web” anlayışı Mikoriza şəbəkələri populyar elmi ədəbiyyatda “Wood Wide Web” adlandırılmışdır. Termin internetin informasiya şəbəkəsinə bənzətmə əsasında yaranıb və meşədəki ağacların yeraltı göbələk sistemləri ilə əlaqələnməsini təsvir etmək üçün geniş istifadə olunur. Bu ifadə elmi termin olmaqdan daha çox metaforik xarakter daşıyır. Mikoriza şəbəkələrinin həqiqətən mövcud olması ilə onların bitkilər arasında mürəkkəb “informasiya interneti” kimi fəaliyyət göstərməsi eyni məsələ deyil. Müasir tədqiqatlar ikinci iddianın daha ehtiyatlı qiymətləndirilməsini tələb edir. “Ana ağac” hipotezi Mikoriza şəbəkələri ilə bağlı ən məşhur fikirlərdən biri “ana ağac” hipotezidir. Bu hipotezə görə böyük və yaşlı ağaclar mikorizal şəbəkələr vasitəsilə meşədəki cavan ağac və tinglərlə karbon, qida maddələri və ya siqnallar mübadiləsində mühüm rol oynaya bilər. Bu fikir meşə ekologiyasında geniş müzakirələrə səbəb olmuşdur. Sonrakı araşdırmalarda isə bəzi əvvəlki nəticələrin ümumiləşdirilməsinin və mikorizal şəbəkələrin funksiyasının şişirdilməsinin mümkün olduğu göstərilmişdir. 2023-cü ildə dərc olunan tənqidi icmalda ümumi mikoriza şəbəkələrinin meşələrdə geniş yayılması və onların resurs transferində rolu barədə bəzi məşhur iddiaların mövcud sübutlarla tam dəstəklənmədiyi qeyd edilmişdir. Həmçinin “ana ağacların” mikorizal şəbəkələr vasitəsilə cavan ağaclara əhəmiyyətli miqdarda karbon ötürərək onların böyüməsini dəstəkləməsi ilə bağlı sübutların kifayət qədər möhkəm olmadığı barədə nəticələr dərc edilmişdir. Mikoriza şəbəkələri və bitki siqnalları Bitkilər arasında siqnal ötürülməsi mikoriza şəbəkələrinin ən maraqlı, lakin ən mübahisəli istiqamətlərindən biridir. Tədqiqatçılar müəyyən stress siqnallarının və müdafiə ilə əlaqəli molekulların mikorizal sistemlər vasitəsilə digər bitkilərə təsir göstərə biləcəyini araşdırırlar. 2023-cü il icmalında ümumi mikoriza şəbəkələrinin bitkilərarası siqnallar üçün potensial kanal ola biləcəyi qeyd olunur. Bununla yanaşı, “bitkilər göbələk şəbəkəsi vasitəsilə bir-biri ilə danışır” ifadəsi elmi baxımdan həddindən artıq sadələşdirilmiş hesab edilə bilər. Siqnalın həqiqətən bir bitkidən digərinə şəbəkə vasitəsilə keçdiyini, yoxsa torpaqdakı digər proseslərin eyni reaksiyanı yaratdığını müəyyənləşdirmək çətindir. Mikoriza şəbəkələri və ekosistem funksiyaları Mikoriza şəbəkələri yalnız ayrı-ayrı bitkilərin fiziologiyasına deyil, ekosistem səviyyəsində proseslərə də təsir göstərə bilər. Onların potensial funksiyalarına: • bitkilərin mineral qidalanmasının yaxşılaşdırılması; • torpaqdan fosfor və azotun mənimsənilməsinə kömək; • su çatışmazlığına davamlılığın artırılması; • torpaq strukturunun formalaşmasına töhfə; • bitki–mikroorqanizm qarşılıqlı əlaqələrinin tənzimlənməsi; • bitki icmalarının quruluşuna təsir; • karbon dövranında iştirak daxildir. Mikorizal simbiozun bitki inkişafı və stresə uyğunlaşmada əhəmiyyətli olduğu müasir icmallarda geniş şəkildə göstərilir. Torpaq mikrobiomu ilə əlaqəsi Mikoriza şəbəkələri torpaq mikrobiomunun ayrılmaz hissəsidir. Göbələk hiflərinin ətrafında yaranan hifosfer zonasında müxtəlif bakteriyalar və digər mikroorqanizmlər yaşayır. 2024-cü il icmalları arbuskulyar mikorizal göbələklərlə əlaqəli bakteriyaların da bu simbiozda iştirak edə bildiyini göstərir. Bəzi bakteriyalar göbələk hiflərinin daxilində, digərləri isə hiflərin ətrafındakı torpaqda yerləşir. Beləliklə, bitki–göbələk–bakteriya arasında çoxsəviyyəli qarşılıqlı əlaqə formalaşır. Kənd təsərrüfatında əhəmiyyəti Mikoriza göbələklərindən kənd təsərrüfatında bitkilərin qida maddələrindən istifadəsini yaxşılaşdırmaq və torpaq sağlamlığını dəstəkləmək məqsədilə istifadə olunması araşdırılır. Xüsusilə arbuskulyar mikorizal göbələklər müxtəlif kənd təsərrüfatı bitkilərinin kökləri ilə simbioz yarada bilir. Bu səbəbdən mikorizal inokulyantlar və mikorizanın idarə edilməsi davamlı kənd təsərrüfatı üzrə tədqiqat istiqamətlərindən biridir. 2024-cü il sistematik icmalında AMF-nin məhsuldarlıq, qida maddələrinin mənimsənilməsi və torpaq sağlamlığı ilə əlaqəli potensial aqroekoloji əhəmiyyəti ümumiləşdirilmişdir. İqlim dəyişmələri və mikoriza şəbəkələri Temperaturun yüksəlməsi, quraqlıq, atmosferdə karbon qazının artması və torpaq rütubətinin dəyişməsi mikorizal simbiozlara təsir göstərə bilər. Mikoriza bəzi bitkilərin su və mineral maddələrdən istifadəsini yaxşılaşdıraraq stressə davamlılığa kömək edə bilər. Digər tərəfdən, iqlim dəyişmələri göbələk icmalarının tərkibini, hiflərin inkişafını və bitki–göbələk qarşılıqlı əlaqələrinin gücünü dəyişdirə bilər. Bu səbəbdən mikoriza şəbəkələri gələcəkdə ekosistemlərin iqlim dəyişmələrinə reaksiyasının öyrənilməsində mühüm obyektlərdən biri olaraq qalır. Elmi mübahisələr Mikoriza şəbəkələrinin mövcudluğu elmi baxımdan yaxşı sənədləşdirilmiş olsa da, onların ekoloji funksiyaları haqqında bütün məsələlər həll edilməyib. Əsas müzakirə mövzularına aşağıdakılar daxildir: 1. Şəbəkələrin təbii meşələrdə nə qədər geniş yayılması; 2. Bitkilər arasında karbon və azot transferinin real miqyası; 3. Transfer olunan maddələrin alıcı bitki üçün əhəmiyyəti; 4. Şəbəkələrin bitkilərarası siqnallaşmada rolu; 5. Şəbəkənin bitki üçün faydalı, neytral və ya bəzi hallarda rəqabət xarakterli olması. 2024-cü ildə Nature Plants jurnalında dərc olunan məqalə də “Wood Wide Web” haqqında populyar təsəvvürlərin bəzi hallarda elmi sübutları aşdığını vurğulayır və xüsusilə meşələrdə resurs və informasiya transferi ilə bağlı ümumiləşdirmələrə ehtiyatla yanaşmağı təklif edir. Bu səbəbdən müasir elmi yanaşmada mikoriza şəbəkələri nə “meşənin gizli interneti” kimi tamamilə romantikləşdirilir, nə də onların potensial ekoloji funksiyaları inkar edilir. Əsas məsələ konkret ekosistem və göbələk–bitki sistemi üçün hansı mexanizmin və hansı miqyasda fəaliyyət göstərdiyini eksperimental şəkildə müəyyənləşdirməkdir. Tədqiqat üsulları Mikoriza şəbəkələrinin öyrənilməsində müxtəlif üsullardan istifadə olunur: • mikroskopik müşahidələr; • izotopla işarələmə, xüsusilə karbon və azot izotopları; • molekulyar və genetik analizlər; • DNT sekvensləşdirməsi; • göbələk populyasiyalarının genetik xəritələndirilməsi; • torpaq və kök nümunələrinin analizi; • mikrokosmos və sahə təcrübələri; • izotop axınının modelləşdirilməsi. Xüsusilə izotop metodları maddələrin bir bitkidən digərinə keçməsini izləmək üçün istifadə edilir. Lakin torpaqda eyni vaxtda çoxsaylı bioloji və kimyəvi proseslərin baş verməsi nəticələrin şərhini mürəkkəbləşdirə bilər. Ekoloji əhəmiyyəti Mikoriza şəbəkələri torpaq–bitki sistemində müxtəlif canlıların qarşılıqlı əlaqəsini birləşdirən mürəkkəb bioloji strukturlardır. Onlar bitkilərin qidalanması, su və mineral maddələrdən istifadəsi, torpaq mikrobiomu və bitki icmalarının formalaşması ilə əlaqəlidir. Bu şəbəkələrin öyrənilməsi həm fundamental ekologiya, həm də meşələrin bərpası, davamlı kənd təsərrüfatı və torpaq ekosistemlərinin idarə edilməsi baxımından əhəmiyyət daşıyır. Müasir elmdə mikoriza şəbəkələri haqqında ən düzgün yanaşma onların mövcudluğunu, fizioloji funksiyalarını və potensial bitkilərarası əlaqələrini bir-birindən ayıraraq qiymətləndirməkdir. Bu yanaşma “Wood Wide Web” anlayışının cəlbedici metaforasını elmi sübutlarla qarışdırmadan mövzunun real ekoloji əhəmiyyətini araşdırmağa imkan verir. İstinadlar 1. Smith, S. E., & Read, D. J. (2008). Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press. 2. Simard, S. W., et al. (1997). Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field. Nature, 388, 579–582. 3. Selosse, M. A., Richard, F., He, X., & Simard, S. W. (2006). Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses? Trends in Ecology & Evolution, 21, 621–628. 4. Beiler, K. J., et al. (2010). Architecture of the wood-wide web: Rhizopogon spp. genets link multiple Douglas-fir cohorts. New Phytologist, 185, 543–553. 5. Karst, J., Jones, M. D., & Hoeksema, J. D. (2023). Positive citation bias and overinterpreted results lead to misinformation on common mycorrhizal networks in forests. Nature Ecology & Evolution, 7, 501–511. 6. Henriksson, E., et al. (2023). Re-examining the evidence for the mother tree hypothesis. New Phytologist, 239, 19–28. 7. Shi, J., Wang, X., & Wang, E. (2023). Mycorrhizal Symbiosis in Plant Growth and Stress Adaptation: From Genes to Ecosystems. Annual Review of Plant Biology, 74, 569–607. 8. Shen, G., Zhang, J., Lei, Y., Xu, Y., & Wu, J. (2023). Between-Plant Signaling. Annual Review of Plant Biology, 74, 367–386. 9. Xie, X. L., Liu, Y., Li, S. L., et al. (2023). Interplant carbon and nitrogen transfers mediated by common arbuscular mycorrhizal networks: beneficial pathways for system functionality. Frontiers in Plant Science, 14. 10. Duan, S., Feng, G., Limpens, E., Bonfante, P., et al. (2024). Cross-kingdom nutrient exchange in the plant–arbuscular mycorrhizal fungus–bacterium continuum. Nature Reviews Microbiology, 22, 773–790. 11. Merckx, V. S. F. T., Gomes, S. I. F., Wang, D., et al. (2024). Mycoheterotrophy in the wood-wide web. Nature Plants, 10, 710–718. 12. Brundrett, M. C., & Tedersoo, L. (2018). Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity. New Phytologist, 220, 1108–1115. 13. van der Heijden, M. G. A., Martin, F. M., Selosse, M. A., & Sanders, I. R. (2015). Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the future. New Phytologist, 205, 1406–1423. 14. Bücking, H., Liepold, E., & Ambilwade, P. (2012). The role of the mycorrhizal symbiosis in nutrient uptake of plants. Plant Science. 15. Walder, F., Niemann, H., Natarajan, M., et al. (2012). Mycorrhizal networks: common goods of host plants or fungal consortia? New Phytologist, 194, 745–753. 16. Selosse, M. A., Strullu-Derrien, C., Martin, F. M., Kamoun, S., & Kenrick, P. (2015). Plants–fungi symbiosis: ecology and evolution. Current Opinion in Plant Biology, 26, 1–8. 17. Johnson, N. C., Wilson, G. W. T., Bowker, M. A., Wilson, J. A., & Miller, R. M. (2010). Resource limitation is a driver of local adaptation in mycorrhizal symbioses. Proceedings of the National Academy of Sciences. 18. Leake, J. R., et al. (2004). Networks of power and influence: the role of mycorrhizal mycelium in controlling plant communities and agroecosystem function. Canadian Journal of Botany. 19. Babikova, Z., Gilbert, L., Bruce, T. J. A., et al. (2013). Underground signals carried through common mycelial networks warn neighbouring plants of aphid attack. Ecology Letters, 16, 835–843. 20. Song, Y. Y., Zeng, R. S., Xu, J. F., Li, J., Shen, X., & Yihdego, W. G. (2010). Interplant communication of tomato plants through underground common mycorrhizal networks. PLoS ONE, 5, e13324.
https://az.wikipedia.org/wiki/Mikoriza_%C5%9F%C9%99b%C9%99k%C9%99l%C9%99ri
https://az.wikipedia.org/wiki/Mikoriza_%C5%9F%C9%99b%C9%99k%C9%99l%C9%99ri
https://az.wikipedia.org/wiki/Mikoriza_%C5%9F%C9%99b%C9%99k%C9%99l%C9%99ri
https://az.wikipedia.org/wiki/Mikoriza_%C5%9F%C9%99b%C9%99k%C9%99l%C9%99ri
Tarix : 26 sentyabr 2026
